Gametogénesis y división celular

Idea general

Los gametos (espermatozoide y óvulo) derivan de las células germinales primordiales (CGP), que se forman en el epiblasto en la segunda semana de gestación, migran hacia la pared del saco vitelino y luego hacia las gónadas en desarrollo, llegando al final de la quinta semana.

Gametogénesis

Durante la migración y al llegar a la gónada, las divisiones mitóticas aumentan el número de células germinales. En preparación para la fecundación, ocurre la gametogénesis, que incluye:

• Meiosis para reducir la cantidad de cromosomas de 46 a 23.
• Citodiferenciación para completar la maduración.

Mitosis y ciclo celular

La mitosis es la división celular que produce dos células hijas genéticamente idénticas a la célula madre, cada una con 46 cromosomas.

El ciclo celular incluye las fases G1, S, G2 y M. Las fases G1, S y G2 se agrupan como interfase:

• G1: crecimiento activo del citoplasma y producción de orgánulos.
• S: replicación del ADN.
• G2: síntesis de material citoplasmático para la división, como tubulina para microtúbulos del huso acromático.

Fases de la mitosis

• Profase: cromosomas se condensan; cada uno tiene dos cromátidas unidas en el centrómero; se fracciona la envoltura nuclear y desaparecen los nucléolos.
• Metafase: aparece el huso mitótico; los cromosomas se unen por el cinetocoro y se alinean en el plano ecuatorial con máxima condensación.
• Anafase: se separan centrómeros hijos; las cromátidas se convierten en cromosomas hijos y migran a polos opuestos por acción del huso y microtúbulos.
• Telofase: cromosomas hijos llegan a polos, se descondensan, se reconstituye envoltura nuclear y nucléolo; se divide el citoplasma y quedan dos células hijas con 46 cromosomas.

Meiosis

La meiosis ocurre en células germinales para producir gametos y requiere dos divisiones: meiosis I y meiosis II, reduciendo 46 cromosomas a 23 (haploide).

En meiosis I se describen fases (Profase I, Metafase I, Anafase I y Telofase I). La Profase I es la más compleja y se subdivide en:

• Leptoteno: condensación inicial de cromosomas como filamentos largos.
• Zigoteno: acercamiento y unión de homólogos (sinapsis) formando pares.
• Paquiteno: entrecruzamiento (crossing-over) e intercambio de material genético, aumentando la variación genética.
• Diploteno: se observan quiasmas; la meiosis puede pausar, como en la formación de óvulos humanos.
• Diacinesis: se marca por la rotura de la envoltura nuclear.

En Anafase I los homólogos se reparten al azar hacia polos opuestos. Tras Telofase I, cada célula hija tiene la mitad de cromosomas, pero cada cromosoma conserva dos cromátidas.

La meiosis II es similar a la mitosis y separa cromátidas; por la recombinación ya no son idénticas. El resultado final son células con número haploide (23) y cromosomas con una sola cromátida; en la fecundación se restablece el número diploide de 46.

Espermatogénesis y espermiogénesis

La espermatogénesis inicia en la pubertad. En los túbulos seminíferos, las células de Sertoli sostienen, protegen, nutren y colaboran en la liberación de espermatozoides maduros. La espermiogénesis transforma espermátidas en espermatozoides mediante formación del acrosoma, condensación del núcleo, formación de cuello y cola, y eliminación de citoplasma como cuerpos residuales fagocitados por Sertoli.

En el ser humano, un espermatogonio tarda aproximadamente 74 días en llegar a espermatozoide maduro y se producen cerca de 300 millones por día; alcanzan movilidad plena en el epidídimo.

Ovogénesis y maduración folicular

La ovogénesis inicia antes del nacimiento: las CGP se diferencian en ovogonios, que se dividen por mitosis y luego algunos se detienen en profase de meiosis I formando ovocitos primarios. Al quinto mes prenatal se alcanza un máximo de alrededor de 7 millones, luego ocurre atresia. Al nacer se estiman 600 000 a 800 000 ovocitos; en la pubertad quedan aproximadamente 40 000 y menos de 500 ovularán a lo largo de la vida reproductiva.

Los ovocitos primarios permanecen en profase I y entran en diploteno (fase de reposo), asociada al inhibidor de maduración de los ovocitos (IMO) secretado por células foliculares. Con la pubertad, cada mes maduran algunos folículos seleccionados (15 a 20), y generalmente uno alcanza plena madurez y ovula.

En el crecimiento folicular: folículo primordial (células foliculares planas) → folículo primario (células cuboidales y células granulosas) con formación de zona pelúcida → folículo secundario (teca interna y teca externa) → folículo vesicular o antral (aparición de antro) con cúmulo ovóforo → folículo vesicular maduro (de De Graaf) que puede medir 25 mm o más (folículo terciario).